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动物化感作用在农业生态零碎的使用

2018-03-13 15:49 泉源:生态零碎论文 人到场在线征询

择要:为探明动物的化感作用在农业生态零碎中的作用及使用,本研讨对比年来动物化感范畴所获得的研讨效果、已报道的化感动物、化感物质以及化感物质开释途径等停止了综述,并归结了动物化感作用在农、林、牧业等方面的研讨效果。研讨表现,在豆科、禾本科、菊科等多个科发明了具有化感潜势的动物并辨别判定出了酚酸类、萜类、生物碱类等十几类化感物质,化感物质多以天然挥发、雨雾淋溶、根系排泄、残渣剖析等方法进入四周情况并对受体发作化感作用,化感物质在差别浓度下对受体动物种子的萌生、幼苗的生长等体现出差别的促进或许克制效应;化感景象对作物的轮作和套作、混交林树种的选择搭配、公道放牧、除草剂等方面的使用具有紧张作用。最初在综合已报道的化感作用研讨的根底上,指出了动物的化感作用在农业生态零碎中的要害题目,并对其存在的题目停止了剖析瞻望。

要害词:化感;农业生态零碎;使用;丛林运营;公道放牧;杂草办理

0弁言

生态零碎中,动物和微生物可以经过竞争氛围、空间、光、水分来互相影响,还可以经过排泄化学物质作为其信息通报的一种方法,对四周动物、微生物及其本身发生克制或促进的作用景象。他感作用(Allelopathy)又称异株克生作用或化感作用[1]。1937年,澳大利亚的动物生理学家H•Molishch第一次提出“他感作用”来表现一切范例动物之间,及微生物之间生归天学物质的互相作用。现在大少数研讨者比拟公认的界说为:种种动物(包罗初等动物和微生物)所开释的化学物质惹起的生化相生及相克作用,也有人称之为异株克生或相克相生,其发生的化学物质称为化感物质(Allelochemcals)。好久曩昔,人们就曾经发明豆科动物具有化感作用,如公元前285年,提奥夫利斯塔(Theophrastus)就指出:“鹰嘴豆与其他豆科动物差别,其他豆科动物可以规复地力,而它倒是耗费地力。别的,它能清除田间种种杂草,特殊是疾速清除蒺藜。”[2]。公元500多年前中国北魏学者贾思勰就在《齐民要术》一书中纪录:“慎勿于大豆地中杂种芝麻,扇地两损,而收绵薄”[3]。如今人们对化感作用的研讨愈加深化,如水稻根排泄的次要化感物质有没食子酸、原儿苯酸、对香豆酸、阿魏酸、香草酸等,可以对本身及四周动物形成影响[4],大豆在玉米-大豆-玉米轮作区收获后的抽芽率为96.7%,而在大豆轮作12年区的泥土中莳植后其抽芽率降为63.3%,单播大豆的化感作用严峻影响了大豆的抽芽率[5],化感效应关于农业消费目标的影响是明显的。现在,曾经有许多关于动物他感的研讨,并从差别的角度动身获得了相干研讨效果。如从差别地区范畴对动物化感停止的研讨,包罗荒原区菊科、豆科、蔷薇科等动物的化感作用及化感物质研讨停顿的综述[6],高寒区的差别种类小麦对旱雀麦的化感作用机理的探求[7],沿海区水生动物及其化感物质的抑藻机制,包罗化感物质对细胞膜、呼吸作用和光合零碎Ⅱ(PSⅡ)形成影响等研讨[8]。从差别品种及科属程度的化感作用研讨,如桉树属的树种可发生特有酚类和挥发性物质从而克制银合欢、马占相思、松树等生长[9];药用动物刺果甘草发生的黄酮类化合物对小麦根长和鲜重具有分明的克制作用[10],花草野百合水浸液对受试花草紫罗兰、金鱼草、石竹幼苗的器官及生物量的克制作用随浓度的降低而加强[11]。从差别化感物质作用机理角度动身,当酚酸类物质香豆酸的浓度≥0.25mmol/L时,能明显中缀大豆根的伸长[12];杉木开释的萜类物质能惹起激烈的自毒作用[13],糖苷类皂苷是苜蓿的次要化感物质[14]。总之,从整个生态零碎角度来说,动物的化感作用在种子的萌生、动物群落构造的构成、演替静态和动物维护方面都具有紧张的意义。与此同时,农业消费进程中作物的莳植方法,如轮作、间作、前后茬搭配,作物减产以及生物防治杂草等方面,化感作用的搅扰及使用都存在其紧张位置,因而本文将偏重对农业生态零碎中化感作用及其使用方面停止归结总结,以期为以后化感作用在农业消费中的潜伏的使用代价更好地发扬及对农业及生态情况平安的公道应用及可继续开展提供实际支持。

1动物化感作用研讨概略

1.1化感物质的探究

生态零碎中,动物经过向四周情况开释化感物质来完成化感作用的表达。因而,对化感物质的研讨和评价是动物化感作用中的次要局部。动物的化感物质都是动物生长进程中经过动物的次生代谢而发生和开释的次生物质。动物化感物质次要包罗类萜、酚类、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素类次生物质。自20世纪40年月以来,人们在动物他感作用的实验验证及他感作用物质的提取、别离、判定方面都做了很多任务。1940年,Bode第一次发明了蒿叶的排泄物——一种通式为C25H20O4的芬芳族酸——苦艾精对左近的动物有分明的克制作用[15]。1984年,Rice将其分为14类:(1)复杂的水溶性的无机酸、脂肪醛、直链醇和酮;(2)复杂不饱和内酯;(3)长链脂肪酸;(4)萘醌、蒽醌、复合苯醌;(5)萜类;(6)单酚、苯甲酸及其衍生物;(7)肉桂酸及其衍生物;(8)香豆素类;(9)类黄酮;(10)丹宁;(11)氨基酸和多肽;(12)生物碱;(13)硫化物和介子油苷;(14)卟啉和核苷[16]。现在发明最多的化感物质分类次要因此下4类:(1)酚类;(2)萜类;(3)糖和糖苷类;(4)生物碱和非卵白氨基酸[17]。

1.2化感物质的开释途径

动物次要经过4种途径开释化感物质:(1)淋溶,从动物的叶面溢出的,被雨水冲洗到泥土中发扬作用,包罗洒水灌溉、雨水、露珠、薄雾和浓雾淋溶;(2)挥发,经过动物体表(茎、叶、花)挥收回进入情况而发扬作用,次要是萜类物质;(3)根排泄;(4)凋落物(或植株残体腐朽)的分(降)解。

1.3化感动物、化感物质及化感潜势

表1综合了已报道的动物化感作用的研讨,这些动物次要以豆科、禾本科、菊科等为主,化感物质开释次要途径有雨雾淋溶、根系排泄、残体剖析,已判定出的具有化感活性的化感物质品种次要有酚类、黄酮类、萜类等。

2化感作用在生态零碎中的使用研讨

现在,动物的化感景象、化感物质及开释途径、迁徙转化和机理及开辟使用研讨等是国际外研讨中的次要方面。在生态零碎中,农业消费中的作物搭配如套作、轮作及作物播种后残茬的处置或应用以及作物和杂草的干系等,丛林的运营、草原植被的演替、种子萌生和衰落的克制,都存在化感作用,它在添加产量和质量、丛林运营、维护情况、避免荒原化和生物防治等方面有着极大的使用潜力。研讨并将动物化感作用使用于农业理论消费中对农业的可继续性开展具有非常紧张的作用及意义。

2.1农业

2.1.1将化感实际使用于作物的公道套作、间作和混作

农业消费理论中某些动物种混植培养可以使播种的产量和质量进步,但某些套作或间作时则会出现质量和产量的下滑等景象。作物间的化感作用即构成其下情况的紧张缘由之一。只要经过更清晰的研讨动物间的化感作用,树立公道的套作、间作制度,可以无效天时用化感作用低落作物之间的负效应并控制田间杂草,进步作物的产量、质量及单元地皮的产出率。差别的作物之间搭配适当还可以经过如许的方法发扬化感的促进作用,使其产质量进步,如得当的大豆与玉米间作,由于豆科动物大豆能促进玉米的生长,除了具有固氮作用外,还能促进谷类玉米吸取P和K量的添加[57]。其他,如豌豆与小麦、菜豆与马铃薯混种在一同,也可以发扬化感的促进作用进步产量,但相反如,鹰嘴豆与水稻间作时其会增产,与花生及大豆的局部种类间也会由于化感的克制作用而招致产量不存在劣势[58],异样菜豆与葱、黄瓜与番茄之间也会呈现下面的景象,以是在莳植作物时应思索以上要素而分植,防止互相之间的克制[59]。只要充沛理解了各种动物之间的化感作用是促进或是克制时,才有利于农业结构公道布置,树立混、套、和间作的公道莳植方法,增加因化感克制作用而带来的不用要的丧失。

2.1.2将化感实际使用于公道的轮作制度和种植方法

继续不时的在某块地上莳植某种作物会招致其产量和质量降落,除养分反复消耗、病原菌滋生等缘由外,此中极端紧张的一个缘由即化感物质的开释与积聚。以是,在许多状况下必须停止轮作。“牧草之王”——苜蓿在莳植后的第2~4年为它的消费茂盛,而第五年后,消费力逐步降落[60],而且种过苜蓿的泥土,如果距离较短工夫,很难将苜蓿再建植乐成。至到1981年,经过少量研讨才发明苜蓿可克制本身的生长,具有自毒效应[61]。残株剖析是苜蓿化感自毒物质的次要泉源,以是清算苜蓿残渣或耽误下一茬苜蓿收获工夫可以缓解苜蓿的轮作妨碍。Mbugwa[62]近来发明,紫花苜蓿不合适与小麦轮作,由于苜蓿的田间残渣能间接或直接克制小麦生长。别的具有自毒作用的作物另有花生、大豆、白三叶、高粱、黄瓜、向日葵等,有专家发明花生泥土中香草酸、香豆酸和对羟基苯甲酸的含量会随着轮作年限的添加而添加,从而招致泥土偏酸,使花生根际泥土中细菌和放线菌等无益菌的数目分明增加,病原真菌数目增多,泥土微生物区系发作改动而克制花生生长,添加根腐病等的发病率[63]。自毒作用会招致大豆连茬莳植增产15%~25%[64]。增施肥料不克不及处理的自毒作用形成的地力弱竭,公道轮作制度的构成才是该题目的终极处理办法。因而该当充沛思索确定各作物之间的化感作用是促进作用照旧克制作用来公道布置轮作制度,防止克制作用的发作。

2.2林业

在丛林生态零碎中,化感景象是一个不行无视的生态因子,不只广泛存在着,并且对丛林群落的构造结构、功用、效益及开展有着宏大的影响。连栽妨碍在人工林运营进程中不断存在,若有报道大少数人工速生林中的桉树、杉树林连栽会惹起消费力降落,地皮消费力弱竭等景象,研讨标明由于林内无机质的积聚形成泥土“中毒”,即“有毒”化感物质的积聚,化感克制作用的存在[57]。化感作用也与某些树种的更新或重修失败有关,如桃树幼苗地上和地下局部的生长会由于桃树叶的浸出液而遭到克制,越桔-云杉林中的酚类物质会克制云杉幼苗的生长[65]。桃、葡萄、苹果、柑橘等其他种类的再植失败也异样由于化感作用所惹起。绝对于单纯林来说,混交林较波动性上、抵挡病虫害以及生态、经济效益等有许多分明的劣势。如刺槐连栽泥土中的自毒物质在泥土中不时积聚,再联合泥土中的其他无害要素,会形成严峻的损伤和结果,但应用动物生化干系(化感作用)来处理,臭椿跟刺槐搭配种植可以很好加重这方面的危害[24]。现在,中国某些地域营建的混交林面积已到达该地域总面积的20%左右,获得了分明的生态、景观、经济等效益[66]。但在营建和运营混交林等方面还存在许多题目需求留意和探究,此中化感作用应该被重点存眷和思索。假如选择的树种搭配不妥当,则会对混交林的营建形成严峻的结果即混交林运营的失败,比拟典范的例子如不可熟的纸桦去世于混淆莳植了黑核桃的莳植园中[67]。较为乐成的搭配是马尾松与刺栲,研讨标明与马尾松混交在肯定水平上由于马尾松排泄物的作用可以促进刺栲对营养的吸取,因而在马尾松林下种植刺栲幼苗可以促进其幼苗生长[68]。原产北美的南方柞可以与皂荚、花旗松、美国洋蜡等搭配促进其生长,如与夏栎搭配则可以克制其生长。别的,杨树可以与刺槐、锦鸡儿、黄栌等搭配促进其生长,但杨树不行以和榆树搭配,不然会克制榆树的生长[69]。而按树属的树种可发生旅烯、按树脑及水溶性化感物如酚类、没食子酸、绿豆酸等挥发性物质,克制银合欢、马占相思、松树等生长[9]。以是营建混交林时应尤其留意树种之间的化感作用的影响。

2.3牧业

2.3.1避免草地退步

植被是生态零碎的紧张构成局部,但是,由于人类临时的乱砍滥伐、过分开垦和其他的分歧理应用形成其大面积退步,风蚀、沙尘暴、雾霾等景象日益严峻影响植被生长和开展,而植被之间存在的化感作用也不行小视,如高英志指出冷篙成为退步草地的劣势物种与冷篙对其他动物的化感作用潜力密不行分[70]。如多年生豆科荒原区的前锋固沙动物——苦豆子,固然也具有抗风蚀、耐沙埋和轻盐碱、具有很高药用代价等,但是枸杞和沙棘会由于苦豆子中的黄酮类和生物碱化感物质使其种子萌生和幼苗生长明显的克制[71]。Fischer等[72]研讨发明是化感作用招致美国佛罗里达地域的灌木丛上层根本没有草本动物生长。在演替初期,豚草作为前锋物种,但在演替的第2年,随着紫莞的进入豚草的数目开端逐步增加乃至消逝,经研讨发明,惹起这种演替景象的缘由并不是泥土等其他要素形成的,而是由于紫莞排泄的化感物质克制了豚草种子的正常萌生和幼苗的生长,再加上豚草本身的化感自毒作用惹起的[73]。研讨动物之间的化感作用景象,可以无效的避免植被的逆向演替而形成的植被退步,为坚持物种的多样性和避免荒原化及其管理提供实际和理论支持。并对荒原区植被演替和生态零碎规复与重修中紧张的决议及决议计划提供实际指点。

2.3.2公道放牧

有毒动物不光克制草场中的其他牧草的生长、使草场的产草量和质量下滑,并且假如被家畜啃食便会惹起中毒及殒命,对牲畜安康生长发育形成侵害,严峻影响了草地畜牧业的开展。有毒动物可以在草原上暴虐开展,除局部其他情况缘由外,另有一紧张缘由即动物之间的化感作用。有些有毒动物经过向四周情况排泄充足量的化感物质,而危害其他动物的生长而招致草原植被退步。如,中国迷信院东南草原所张宝深研讨发明,青海高寒草甸中人工草场的前锋动物可开释化感物质惹起自毒及克制四周牧草从而形成高寒草甸草场的天然退步[74]。如属多年生豆科棘豆属动物中黄花棘豆,对家畜而言,假如误食能形成家畜中毒殒命而且其排泄的化感物质能对狗尾草等发生很强的克制作用而促使草场退步[75],Michael等[76]研讨发明,由于牧场中家畜的密渡过大凌驾了牧场的承载量而形成的过分放牧,随着可食牧草不时增加,招致有毒动物的数目增多,使家畜由于采食有毒动物而中毒或殒命。以是,理解了有毒动物在牧场退步中的作用机理,可以应用公道放牧来避免草地中有毒动物的少量繁殖伸张及处理草场退步严峻等题目。

3应用化感物质开辟生物杀虫剂和除草剂

杂草是阻碍农作物功用和克制其生长和开展的一个隐形危害物。在环球范畴内,由杂草入侵农作物惹起的产量丧失达34%左右[77],这些收益丧失高于其他益虫形成的农作物丧失。在由于杂草压力形成作物产量大幅降落之后,需求可继续的杂草办理。但农业生态零碎和情况由于化学分解除草剂和杀虫剂的少量运用而呈现了许多题目,以是应思索其他手腕和方法对田间停止办理。化感作用作为一项潜力宏大的次要办理东西,可以用于增加情况净化和抵挡除草剂杀虫剂抗性开展的应战。动物化感作用在田间作物办理中作用方法次要有以下3个偏向,一是将化感动物间接作为自然除草剂或杀虫剂或在选取作物种类时即选择能排泄化感物质的作物来克制杂草,如,局部小麦种类对地中杂草看麦娘具有化感克制作用,可以用‘92L89’、115/青海麦’、‘百泉3199’等具有强化感潜力的种类来抵挡杂草增加丧失[78],用飞燕哥的浸出液防治果树和蔬菜的益虫,用薄荷可以驱螟蛾低落小菜蛾化蛹率等[79];二是可以提供自然除草剂、杀虫剂的分解模板,如披针叶黄华碱类物质在药用、及作为动物源除草杀虫剂方面已失掉普遍的使用,其提取工艺如今已比拟成熟,可大大低落开辟提取的困难和本钱[80-81]。人工分解的多年生草本动物除虫菊中提取的萜类物质除虫菊酯相似物如溴(氯)氰菊酯等对虫豸有触杀和麻木结果很好[82]。由振国发明以沙生动物发生的化感物质1,8-桉树脑为前导体,研制成新型内吸性除草剂仙治,已使用于水稻、花生、大豆、棉花等农作物[83]。蓖麻体内的蓖麻碱、血球凝聚素、毒卵白等多种杀虫活性物质也可以作为模板[84]。三是应用化感动物作为杂草的竞争动物或掩盖动物进而克制和消弭杂草。如,毛苕子水浸提液对杂草生长的化感克制作用随其浓度降低而越强,标明毛苕子所含化感物质对杂草生长的克制具有量的效应,因而消费理论中用毛苕子作绿肥或掩盖作物时,需足量应用即可起到很好的控制杂草的目标[30];紫花苜蓿及高酥油草在一些状况下也可作为竞争动物或绿肥具有克制某些品种的杂草生长的除草潜力[85]。综上所述,经过对动物的化感和化感物质研讨,来开辟无净化的新型动物源杀虫剂和除草剂等,有助于生态农业的构成,完成农业的可继续开展。

4存在题目及研讨瞻望

化感作用是影响生态零碎和情况静态的要素之一,它广泛存在于动物的种种干系之间包罗种间和种内,公道使用动物的化感作用必将发生精良的结果。但中国关于动物化感作用方面的研讨获得的效果尤其在量化方面依然很少,由于持续量化生态零碎要素怎样影响化感作用的各个方面是更好地理解动物怎样互相作用的要害。其他紧张步调包罗更多地存眷在天然条件下停止实行并联合物种竞争、协同退化等其他紧张生态因子停止研讨,比拟单一化学效应与全部排泄物效应,剖析代谢物,以及停止生物测定以寻觅调理这些互相作用的未判定的化合物等。以后应增强以下4方面的研讨:(1)对具有化感作用潜势的动物物种资源的观察、辨认、判定、评价及化感作用机理研讨。(2)对动物化感物质的生物分解、开释、作用工具途径、作用的无效性及克制途径研讨。(3)在天然生态零碎演化及均衡中生物及非生物情况条件和退化汗青中动物化感作用的互相影响。(4)对具有化感到用远景的动物对受体作用中紧张的基因表达与调控及在农业可继续开展上的研讨及开辟。总而言之,现在对动物化感作用的研讨数目还不敷或研讨深度不敷,以是研讨中还存在许多题目,还未对研讨中很多内容做到进一步的细化,对其在消费理论中的使用研讨更少,因而,注重动物的化感作用,做好其在以上各方面的研讨,对其潜伏的使用代价更好地发扬及对农业及生态情况平安的公道及可继续开展具有紧张意义。

作者:张瑜 常生华 宋娅妮 程云湘 侯扶江 单元:草地农业生态零碎国度重点实行室 兰州大学草地农业科技学院

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